La simple acumulación de observaciones, sin una teoría subyacente tiene más relación con la filatelia que con la ciencia (Deléage 1993). No cabe duda de que la principal teoría para interpretar los fenómenos biológicos es la Teoría de la Evolución por Selección Natural (Mayr 1998). Es más, me atrevería a decir que ésta es la única Ley Biológica, equivalente por ejemplo a la Ley de la Gravitación en Física, a pesar de que autores como Krebs (2000) opinen que no existen leyes en Ecología, y otros hayan propuesto hasta cinco leyes (Murray, Jr. 2000). Como afirmó Theodosius Dobzhansky, nada tiene sentido en Biología si no es a la luz de la Evolución, o lo que es casi lo mismo, muy poco en la evolución tiene sentido, excepto bajo un enfoque ecológico (Begon et al. 1990, p. vii), y como Margalef (1992) indica

"La ecología no pudo desarrollarse como ciencia hasta que no se hubo aceptado, de forma general, la idea de la evolución orgánica".

La interacción entre Genética y Ecología da lugar a la Biología Evolutiva (se podría también llamar Genética Ecológica o Evolución, pero prefiero esta denominación por ser más amplia). Esto es así porque lo que evoluciona son las poblaciones (por medio del cambio de las frecuencias génicas), pero esta evolución ocurre en un ambiente determinado: el “Teatro” ecológico de Hutchinson (1965). La Ecología Evolutiva surge por tanto de observar el funcionamiento de los ecosistemas desde la perspectiva más propiamente biológica, la evolución. De hecho la revista de mayor impacto en el campo de la Ecología se llama precisamente Trends in Ecology and Evolution, y este nombre no es casualidad. A pesar de esto, la relación entre la Ecología y la Evolución ha sido confictiva en muchos casos, particularmente en la visión ecosistémica (Loehle & Pechmann 1988; Golley 1993, p. 165). El conflicto tiene que ver con la discrepancia acerca de cuáles son los niveles de actuación de la Selección Natural (Cordero Rivera 1999). Muchos de los conceptos ecológicos han sido criticados por estar basados en selección a niveles superiores al individuo. Por ejemplo, la Sucesión Ecológica se ha entendido muy a menudo como la substitución de unas comunidades por otras, siendo las comunidades pioneras las que “preparan” el terreno para las etapas finales. Esta interpretación es incoherente con la teoría evolutiva. No podemos esperar un comportamiento suicida como éste. Si las comunidades pioneras preparan el terreno a las especies tardías de la sucesión, esto es sólo el resultado de la competencia. En este sentido el uso de la palabra “facilitación” para el mecanismo según el cual las especies pioneras “preparan el terreno” para las tardías es desafortunado ya que induce a pensar en una especie de colaboración entre especies por un bien común. Las especies tardías consiguen instalarse porque son más competitivas, pero no porque las primeras especies les faciliten el camino. Esto es muy claro en el mecanismo de nursing de los arbustos hacia las plántulas de los árboles en zonas semiáridas (Pugnaire de Iraola et al. 2001). Los árboles sólo pueden instalarse a la sombra de un arbusto, y por eso se dice que el arbusto facilita su instalación. Sin embargo, si lo vemos desde el punto de vista del árbol esto no tiene nada de amigable: el individuo compite y se aprovecha de la sombra creada por el arbusto, al cual conseguirá desplazar cuando crezca. Esta “peparación del terreno” es simplemente una consecuencia inevitable del metabolismo de las especies pioneras, y del cambio en las condiciones ambientales producido por el flujo de energía a través del sistema. De hecho, existen numerosos ejemplos de comunidades pioneras que se oponen a la invasión por las especies tardías, y en muchos casos tienen éxito, que es lo que esperaríamos según la Teoría Evolutiva (véase por ejemplo la discusión acerca de la sucesión forestal en Kimmins 1997).

La principal diferencia entre el objeto de estudio de las ciencias no biológicas y las ciencias de la Vida es precisamente el hecho de que los elementos vivos de los ecosistemas cambian y se adaptan, y, en consecuencia, no pueden tratarse como elementos idénticos ni en el tiempo ni en el espacio. A lo largo de la Historia de la Biología ha habido numerosos intentos por analizar los fenómenos biológicos usando los métodos de la Física, lo cual ha producido efectos nefastos sobre el desarrollo de la Biología (Mayr 1998, p. 368). En los sistemas físicos los elementos son idénticos o se pueden clasificar en unas pocas categorías, y además cada teoría normalmente se relaciona con un solo factor (la gravedad, la relatividad, un tipo de partícula subatómica, etc). Por el contrario, las teorías biológicas son extremadamente complejas. La Teoría de la Selección Natural está formada por múltiples componentes, que además se pueden subdividir (Mayr 1998, p. 561). Esta teoría por lo tanto representó un enigma casi incomprensible para muchos físicos, ya que no es estrictamente determinista, ni predictiva, sino probabilística y con un fuerte componente estocástico (Mayr 1998, p. 603). No tiene nada que ver con la Teoría de la Gravitación desde este punto de vista. La mayoría de las primeras críticas que la Teoría de la Selección Natural recibió vinieron precisamente de matemáticos, físicos, ingenieros y otros titulados con muy poca o nula formación biológica. Se criticaba especialmente que no se hubiese llegado a ella por inducción, ya que suponían que los métodos válidos en las ciencias físicas, tienen que ser necesariamente válidos para las demás ciencias. Además el hecho de que se defendiese que las mutaciones ocurren al azar ha hecho pensar a muchos críticos que no es posible que del azar surja la complejidad de los sistemas biológicos. De nuevo esto es un error debido a que no se ha entendido el proceso de Selección Natural, que por supuesto no es azaroso (Dawkins 1982; 1988).

En caso de conflicto entre las predicciones de la Biología y las de la Física, la soberbia de algunos físicos ha sido siempre sorprendente. Por ejemplo, cuando Darwin propuso que la Tierra tenía varios miles de millones de años, basándose en sus estimas de la velocidad de evolución, y sobre todo en el grosor de los estratos geológicos, William Thomson (Lord Kelvin), calculó que la Tierra no podría tener más de 100 millones de años, y propuso como edad más probable 24 millones de años, a partir de sus cálculos del enfriamiento de un cuerpo del tamaño de la Tierra (teniendo en cuenta el calor recibido del sol). Con esta estima quiso demostrar que no había habido tiempo suficiente para la evolución por Selección Natural y que evidentemente los biológos se equivocaban (Mayr 1998, p. 503). Hoy la Física calcula una edad de 4500 millones de años para la Tierra, basándose en la radiactividad, una estima que coincide con lo que la Biología había predicho hace más de 100 años. Incluso actualmente algunos físicos siguen expresando sus dudas acerca de la evolución por Selección Natural, lo cual se debe, una vez más, a una concepción simplista del proceso, y a su mentalidad tipológica (Mayr 1998, p. 504). Como ya he señalado, la visión ecosistémica ha llevado a algunos ecólogos a proclamar que la Ecología debe tomar los métodos de la Física (Margalef 1980; 1995). Sin embargo esta visión deja de lado el concepto de adaptación (no hay nada equivalente en los sistemas físicos), que a mi juicio es uno de los más importantes conceptos ecológicos.

La adaptación es el objeto de estudio de la Ecología Evolutiva (Cockburn 1991; Pianka 2000; Fox et al. 2001). La Ecología Evolutiva es una visión general del funcionamiento de la Naturaleza, en la cual se enfatiza la variabilidad fenotípica y la evolución. Como tal trasciende a los niveles de organización, puesto que la evolución sucede en todos ellos. No es una alternativa a la Ecología tradicional, ya que la visión evolutiva debe estar detrás de todas las investigaciones ecológicas independientemente del nivel de organización al que se dirija. Tampoco es algo novedoso, ya que algunos clásicos de la Ecología han hecho aportaciones claramente encuadrables en la Ecología Evolutiva, como por ejemplo Hutchinson (1965). De hecho no sería necesaria la denominación de “Evolutiva” para una especialización de la Ecología, salvo para resaltar que parte de la ecología actual se olvida de la evolución. La Ecología es por definición una Ciencia que estudia sistemas vivos, y por tanto la Evolución es la “Primera” Ley de la Ecología. Existen múltiples definiciones de adaptación, pero una particularmente clara es la propuesta por Reeve & Sherman (1993) como una variante fenotípica que proporciona la mayor eficacia biológica entre una serie especificada de variantes en un medio determinado. Nótese que esta definición no hace referencia al nivel de aplicación.

La adaptación de los organismos es únicamente producida por la Selección Natural (Rose & Lauder 1996; Rose 2001). En consecuencia la discrepancia surge cuando se pretenden explicar adaptaciones debidas a la Selección Natural actuando sobre poblaciones, comunidades o incluso ecosistemas. Todos los niveles de organización pueden mostrar adaptaciones (Wilson 2001) siempre que se cumplan las premisas necesarias para que la Selección Natural actúe (Endler 1986; Mayr 1998, pp. 561-562):

1.      Tiene que existir variabilidad fenotípica

2.      Los fenotipos deben tener diferente eficacia biológica

3.      Existe heredabilidad de la eficacia biológica

El debate acerca de los niveles de selección ha sido muy importante en la historia de la Biología Evolutiva y en consecuencia de la Ecología (Keller 1999). Indudablemente los individuos muestran estas tres características, y por ello son el principal nivel de actuación de la Selección Natural (Williams 1966; 1992). La selección de genes fue una idea muy controvertida cuando se propuso inicialmente (Dawkins 1989), pero la investigación ha demostrado que en ciertas circunstancias es muy poderosa (Hurst & Schilthuizen 1998). Durante los años 60 hubo un gran énfasis en la selección de grupo (Wynne-Edwards 1962), pero la investigación posterior ha demostrado que muy rara vez la Selección puede producir una adaptación a niveles superiores al individuo (Cordero Rivera 1999). Por ejemplo, un artículo reciente cita sólo tres casos donde se ha demostrado una adaptación a nivel de población (Baer et al. 2000; a pesar de lo manifestado por Wilson 2001).

Lo más reciente en este campo es el experimento de Selección Artificial al nivel del ecosistema realizado por Swenson et al (2000). Estos autores han trabajado con “ecosistemas” de laboratorio, constituidos por macetas donde se sembraba una especie de planta y por pequeños acuarios. El objetivo de la investigación era poner a prueba la hipótesis de que los ecosistemas pueden responder a la selección artificial, deduciendo de este hecho que existe heredabilidad al nivel de ecosistema (Goodnight 2000). Para producir “ecosistemas hijos” transplantaban una parte pequeña del suelo de las macetas “progenitoras” a las “hijas”, y algo similar se hacía con el agua de los acuarios.

El experimento  de Swenson et al (2000) (Figura 2) proporcionó resultados nada sorprendentes: las líneas altas y bajas apenas mostraron diferencias, e incluso se han cruzado (es decir, en alguna generación la línea alta mostraba valores más bajos que la línea seleccionada hacia valores bajos del carácter; un mal resultado para un experimento de selección artificial; compárense las (Figuras 1 y 2). A pesar de todo, se consiguieron diferencias significativas entre líneas en algunas generaciones. Sin embargo la divergencia entre las líneas no mostró ninguna tendencia, en claro contraste con lo que se observa en los experimentos de selección artificial de individuos (Figura 1). Swenson et al (2000) argumentan que sus resultados demuestran selección a nivel ecosistémico, y discuten la posibilidad de que este proceso también pueda ocurrir en la naturaleza (“Natural ecosystem selection”). Lamentablemente se olvidan de que la tercera premisa para que pueda tener lugar una adaptación a este nivel (es decir la heredabilidad de la eficacia biológica) no se cumple para los ecosistemas. Los ecosistemas no se reproducen: los lagos no dar lugar a otros lagos, ni las marismas generan nuevas marismas, ni los ríos, ni los bosques, …

Quizás la expresión extrema de estas ideas de selección a varios niveles de organización es la hipótesis de Gaia. Lovelock (1983; 1993) formuló con su hipótesis la existencia de una autorregulación de la biosfera por y para el mantenimiento de la vida. Desde su proposición, la hipótesis de Lovelock suscitó interés pero también muchas críticas, siendo incluso acusada de teleología (Lovelock 1990). Quizás la crítica más importante a esta idea es su insistencia en comparar a la biosfera con un superorganismo. ¿Estaremos ante un nuevo intento de “fisicizar” la Biología? No es sorprendente ya que la formación de Lovelock no es biológica: “trained in medicine, chemistry and biophysics” como él mismo se describe (Lovelock 1998). El propio Lovelock describe la evolución de sus ideas indicando las siguientes formulaciones de la hipótesis:

We first stated our hypothesis in words such as “Life, or the biosphere, regulates or maintains the climate and the atmospheric composition at an optimum for itself”. By 1973 we refined the hypothesis and re-stated Gaia in papers in Tellus and Icarus as “The notion of the biosphere as an adaptive control system that can maintain the Earth in homeostasis…” (Lovelock 1990)

Como idea científica ha producido algunas predicciones y en consecuencia se ha convertido en un marco importante en el estudio de la composición de la atmósfera y de los ciclos de elementos a escala global (Lenton 1998). Probablemente su mayor logro ha sido el nuevo enfoque que ha dado al estudio de los ciclos biogeoquímicos, que han pasado de catalogar los flujos y compartimentos a un estudio de identificación de los principales sistemas de control y retroalimentación (Gillon 2000). Lo que la teoría afirma es que los organismos se adaptan al ambiente (¡nada nuevo bajo el sol!), y que el ambiente se adapta a los organismos. Esta última afirmación es la más difícil de explicar sin recurrir al lenguaje simbológico y metafórico: “pensemos en la atmósfera como si fuese una máquina, entonces…” La predicción de que el plancton podría actuar como un quemostato y mantener la temperatura de la atmósfera constante, fue aparentemente apoyada por el descubrimiento de la transferencia de dimetilsulfido del plancton a la atmósfera, que se encargaría de oscurecer la atmósfera generando nubes cuando la temperatura fuese demasiado alta (Lovelock 1990). Sin embargo la evidencia no parece apoyar esta predicción, ya que la cantidad de dimetilsulfido liberado a la atmósfera no varía cuando las oscilaciones de El Niño ocurren (Bates & Quinn 1997), algo muy difícil de casar con la idea del quemostato.

La Evolución de la Ecología

En las líneas anteriores he mencionado varias veces que la esencia de la Ecología está íntimamente unida a la Evolución. Sin embargo, en España la Ecología no se relaciona habitualmente con la Evolución, como lo pone de manifiesto el análisis de los nombres de los departamentos universitarios. He realizado una búsqueda de departamentos universitarios en los Biological Abstracts de 1999-2000, usando como criterio de selección:

DEPART* AND ECOL* AND UNIV* IN AD

Esto proporciona un total de 3181 registros. Sin embargo faltan direcciones en francés (“Départament” y “Écologie” no son detectados con la búsqueda anterior) e italiano (“Dipartimento” tampoco coincide con la cadena de búsqueda). En consecuencia he completado la lista con una búsqueda adicional de las direcciones de ambas lenguas, lo que proporciona un total de 3463 registros publicados por 433 direcciones. Excluyendo aquéllos países para los que he localizado menos de 5 direcciones, resultan un total de 371 direcciones de 22 países. En la Figura 3 se presenta el porcentaje de estas direcciones que incluyen referencia a la Ecología y a la Evolución o Comportamiento (considerada como una faceta claramente encuadrable dentro de la Ecología Evolutiva).

Por el número de departamentos implicados el caso español llama efectivamente la atención. Si en USA el 43% de los departamentos tienen nombres como “Department of Ecology and Evolution”, en España esto no sucede nunca. Se podría argumentar que los nombres de los departamentos reflejan simplemente el catálogo de áreas de conocimiento del Consejo de Universidades, y, al no existir el área “Evolución” esto significa que no aparece en el nombre del departamento.

Mi interpretación es que esto va mucho más allá de una cuestión meramente formal, y refleja las afinidades científicas y epistemológicas de los ecólogos españoles. Normalmente la Ecología aparece asociada a la Biología Animal o a la Biología Vegetal en las universidades españolas. Un análisis de las páginas web de las universidades refleja que el área de ecología aparece en departamentos muy dispares (Tabla 1). Probablemente el caso más llamativo sea el de la Universidad de Extremadura, al asociar el área de Ecología con Física Teórica, Física de la Tierra, Astronomía y Astrofísica, Física Atómica, Molecular y Nuclear, Física de la Materia Condensada, Física Aplicada, y Óptica. Un caso igualmente llamativo es el de algunas Universidades italianas, donde la Ecología aparece en departamentos de Informática e Información (como el caso de la Universidad Politécnica de Milán), aunque los “Dipartimenti” italianos son más bien equivalentes a nuestras Facultades.

Visto lo anterior, podemos hacernos varias preguntas obvias: ¿Qué consecuencias tiene esto para la enseñanza de la Ecología en España? ¿Qué tipo de investigaciones hacen los ecólogos españoles? España, ¿es realmente diferente como martilleaba el lema turístico de los años 70?

Tabla 1. Departamentos Universitarios en los que se engloba el área de Ecología en las Universidades españolas (diciembre de 2001).

Análisis de los contenidos de los libros de texto.

Una forma de determinar las tendencias en la enseñanza de las ciencias es recurrir a los libros de texto. Los libros de texto sirven para formar a los futuros investigadores, y de esta manera son claros exponentes de lo que sus autores consideran la “esencia” de la Ecología. Además, cuando los libros de texto escasean, como en los inicios de una ciencia, pueden llegar a tener una enorme influencia sobre la forma de pensar de los investigadores futuros, como ha sido el caso de Fundamentals of Ecology de Odum (Golley 1993, p. 69), y como probablemente es el caso para la Ecología de Ramón Margalef.

Para este análisis he recurrido a las tablas de contenido e índices de 61 libros de texto publicados entre 1953 y 2002 (con la excepción del libro de Elton, publicado en 1927). He excluido los libros claramente enfocados hacia un ecosistema concreto (por ejemplo libros de ecología marina o forestal) y los que se manifiestan como evolutivos (libros titulados Ecología evolutiva), o tienen un enfoque restringido (libros de ecología animal o vegetal, de poblaciones o comunidades, con la excepción de Elton 1927; y Terradas 2001). Se ha indicado que en la historia de la Ecología, el concepto de ecosistema ha sido predominante, pero paulatinamente se han incorporado más enfoques evolutivos en esta ciencia, especialmente desde que han empezado a aparecer nuevos libros de texto (Golley 1993; p. 5). Me he planteado dos cuestiones básicas: ¿Existe alguna tendencia temporal en el tratamiento de la evolución en los libros de texto de Ecología? ¿Hay diferencias entre los libros de texto americanos, europeos y españoles?

Para contestar a estas preguntas he calculado el porcentaje de páginas dedicadas a la ecología evolutiva en cada libro. He definido como contenidos claramente evolutivos sólo los capítulos que explican conceptos relacionados con la adaptación, evolución, genética de poblaciones, estrategias vitales y ecología del comportamiento (Figura 4). Asimismo he contabilizado las páginas dedicadas a la ecología más claramente “ecosistémica” como aquéllas en las que se habla de ciclos biogeoquímicos, producción y biomas (Figura 5).

He analizado estos datos con un Modelo Lineal Generalizado, usando la distribución binomial en la variable dependiente (número de páginas dedicadas a la Ecología evolutiva), el número total de páginas del libro como denominador binomial, y función de enlace logit, mediante el programa GenStat versión 6.1. Para corregir la sobredispersión de los datos se usó el procedimiento Extrabinomial. Como variables independientes se introdujo el año de publicación y el lugar de publicación (América, Europa y España). El modelo obtenido es altamente significativo (razón de desvianzas= 5.69; p=0.002). La comparación con los libros Americanos (nivel de referencia) indica que el efecto de la fecha es positivo (t=2.42, p=0.016), que los libros Europeos siguen la misma tendencia que los americanos (t=0.22, p=0.826), pero que los libros españoles siguen la tendencia opuesta (t=-2.34, p=0.019).

Es evidente que hay algo diferente entre los autores españoles. Hay que tener presente que tres de los nueve libros españoles analizados son obra del mismo autor (Ramón Margalef) por lo que los datos no son estrictamente independientes. Hay dos tendencias claras en la Figura 1 cuando se comparan diferentes libros escritos por los mismos autores: los autores que empiezan con un contenido muy bajo de Ecología Evolutiva, lo incrementan a lo largo del tiempo (Odum y Molles son los mejores ejemplos), y los que dedicaban un porcentanje muy alto a estos contenidos, lo disminuyen a lo largo del tiempo (por ejemplo Ricklefs y Stiling). Ambas escuelas convergen en un contenido de Ecología Evolutiva del 10-20% (Fig. 4).

Para el caso de la Ecología de ecosistemas no se observan tendencias temporales claras (Figura 5). El modelo no es significativo (razón de desvianzas= 1.92, p=0.137), ni tampoco el efecto de la fecha de publicación (t=-1.41, p=0.159), o la diferencia entre América y Europa (t=0.10, p=0.920), pero los libros españoles de nuevo se diferencian significativamente, en este caso por un mayor porcentaje dedicado a los temas ecosistémicos (t=2.09, p=0.037).

Figura 5. Importancia relativa de la Ecología de ecosistemas (ciclos biogeoquímicos, producción y biomas) en los libros de texto de Ecología. No hay una clara tendencia temporal. Los libros de texto españoles se diferencian del resto por presentar mayores porcentajes de estos conceptos.

Figura 6. Relación entre el porcentaje del libro dedicado a temas ecosistémicos y a temas evolutivos. La relación negativa es estadísticamente significativa.

¿Dónde publican los ecólogos españoles?

El análisis anterior nos ha mostrado que efectivamente España es diferente en cuanto a la enseñanza de la Ecología (al menos en los libros de texto). La cuestión que me he planteado a continuación es si esta diferencia también se puede detectar en las preferencias de los ecólogos españoles a la hora de la investigación. Es evidente que este es un tema muy complejo cuyo análisis pormenorizado requiere una investigación histórica y sociológica, que está fuera del alcance de mis posibilidades. En consecuencia abordaré la cuestión desde un punto de vista bibliométrico.

En los últimos 20 años la investigación científica se ha revolucionado debido a los nuevos sistemas de evaluación que se han ido imponiendo. Concretamente, las estadísticas del número de citas que cada trabajo recibe se han usado para el cálculo del famoso “factor de impacto” del ISI (Institute for Scientific Information), una empresa privada que ha obtenido un gran impacto en la ciencia (permítaseme el juego de palabras).

Para este análisis he revisado los Biological Abstracts desde la segunda mitad de 1995 al primer trimestre de 2002. He obtenido el número de artículos publicados por diferentes revistas de Ecología, el número de artículos publicados por autores españoles ^[1] en dichas revistas, y cuántos de estos artículos corresponden a ecólogos, definidos aquí simplemente como los investigadores que trabajan en el área de Ecología de alguna Universidad española. No se incluyen los artículos publicados por centros de investigación no universitarios (CSIC y otros). En general, de la dirección se puede deducir si el autor pertenece o no al área de Ecología, pero en los casos en que esto no ha sido posible, he recurrido a la búsqueda del autor en las páginas web de las universidades. Los artículos publicados por varios autores se han asignado al área de Ecología si al menos uno de los autores pertenecía a dicha área. He clasificado las revistas en dos grandes grupos: las de ecología general y las de ecología evolutiva y del comportamiento. Los resultados se presentan en la Tabla 2.

Si los científicos españoles prefiriesen las revistas por su prestigio, deberían publicar indistintamente en cualquiera de las revistas que el ISI recoge bajo el epígrafe “Ecology”. Los resultados corroboran esta interpretación. De hecho el 2.7% y el 2.2% respectivamente de los artículos de las revistas evolutivas y generales corresponden a autores españoles. Un GLM con errores binomiales con el número de artículos españoles por revista como variable dependiente, el número total de artículos como denominador binomial, enlace logístico y el tipo de revista (evolutiva/general) como factor, indica que no hay un efecto del tipo de revista sobre el número de artículos publicados (razón de desvianzas=0.63, p=0.443; se ha corregido la sobredispersión de los datos con el procedimiento Extrabinomial de GenStat 6.1).

Figura 7. Análisis de las preferencias de publicación de los ecólogos españoles. Las revistas a la izquierda de la línea vertical se han clasificado como “evolutivas y del comportamiento”, mientras que el resto son revistas generales. Como se observa en el gráfico, los ecólogos españoles prefieren el segundo grupo, pero en general ambos grupos de revistas publican un porcentaje similar de artículos de autores españoles.

Tabla 2. Análisis de las tendencias de publicación de los ecólogos españoles. Se presenta el factor de impacto del ISI para el año 2000, una división de las revistas en dos grupos, el número total de artículos publicados por cada revista en el período analizado (1995-2002), el número de artículos (y %) cuyo primer autor está en un centro español y el porcentaje de los artículos españoles publicados por autores del área de Ecología de las Universidades españolas.

“Spain is different”

Los análisis anteriores se pueden resumir en los siguientes hechos:

1. La Ecología ha incorporado de manera cada vez más explícita a la Evolución en el estudio de los ecosistemas. Esto se refleja claramente en los libros de texto.

2. Los libros españoles siguen la tendencia opuesta. En consecuencia la evolución es poco estudiada en los curricula universitarios.

3. Las Universidades españolas no cuentan con departamentos que engloben Ecología y Evolución en el mismo marco conceptual.

4. Los Ecólogos españoles prefieren publicar en revistas de Ecología general, estando claramente infrarrepresentados en las revistas de Ecología evolutiva.

Es tentador dar una interpretación a estos hechos, y no me resistiré a ello. Como reza el título de este apartado, España es diferente. Los orígenes de la Ecología como ciencia hay que buscarlos en los escritos de Darwin, y muchos historiadores están de acuerdo sobre esto (Deléage 1993):

Scientific ecology in grounded in several fundamental principles, including the principles of system and evolution. System is concerned with the question: How does it work? Evolution is concerned with the question: How did this system come to be this way? (Keller & Golley 2000; p. 10).

Los primeros pasos de la Ecología en España están precisamente marcados por la influencia del evolucionismo sobre algunos de los pioneros. Sin embargo esta circunstancia desaparecería rápidamente y en la segunda década del siglo XX la influencia del evolucionismo no desempeña un papel especial en la Ecología española (Casado de Otaola 1997, p. 447). Los primeros ecólogos españoles fueron claros representantes de especializaciones ecológicas en las que una aproximación ecosistémica es casi inevitable: la limnología, la geografía física y la oceanografía. Celso Arévalo, Emilio H. del Villar, y Ramón Margalef son las figuras relevantes en este contexto. La influencia de este último en la Ecología española (y mundial) está fuera de toda discusión, y su Ecología ha sido el libro de texto básico de varias generaciones de ecólogos en nuestro país. Esa obra destaca entre las españolas precisamente por tratar la evolución con bastante atención (5.5% de 908 páginas), aunque quede poco resaltada en el texto enciclopédico en donde se engloba.

Otra causa posible de la falta de formación/interés por la evolución entre los ecólogos españoles es la alta tasa de endogamia en nuestras Universidades (Soler 2001; Navaro & Rivero 2001). Debido a que la mayoría de los pioneros fueron ecólogos de ecosistemas, y al hecho de que la mayoría de los puestos docentes fueron ganados por sus discípulos, el pensamiento evolutivo está casi ausente de las áreas de Ecología de las Universidades españolas. Esto no ocurre solamente en el área de Ecología, sino que es una tendencia general en España: hay muy pocas asignaturas de Evolución en nuestras universidades (Soler 2002), y en consecuencia los biólogos tienen una formación deficiente en Teoría Evolutiva. La mayoría (2/3) de los estudiantes de Ciencias Biológicas en España todavía usan el pensamiento Lamarckiano en su segundo año de Universidad (Jiménez Aleixandre 1991).

La Ecología española cuenta sin embargo con varios grupos de investigación especializados en evolución, e incluso con un departamento de Ecología Evolutiva dentro del Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC) y otro de Biología Evolutiva en la Estación Biológica de Doñana (CSIC). Lo sorprendente es que estas instituciones son algo completamente aislado en el panorama investigador español [2], pero no es tan sorprendente si se tiene en cuenta que el nombre del departamento del Museo Nacional de Ciencias Naturales fue sugerido por un investigador español formado en EEUU. Existen varios grupos de investigación muy productivos en Ecología evolutiva y del comportamiento, pero no se hallan relacionados con el área de Ecología, sino con el área de Zoología.

Creo que en parte la culpa de esta situación está en la rigidez de las estructuras universitarias, especialmente el catálogo de Áreas de Conocimiento del Consejo de Universidades, que determina qué asignaturas pueden o no pueden ser impartidas por un profesor, en función del área a la que pertenece y no en función de sus méritos y especialización. Esto también influye en las preferencias a la hora de investigación, y la subdivisión de los ecólogos en al menos tres sociedades científicas (Asociación Española de Limnología, Sociedad Española de Etología y Asociación Española de Ecología Terrestre) no hace más que ahondar en esta división. El estudio del comportamiento y la evolución, que deberían ser centrales dentro de la Ecología, se han abandonado a las áreas de Zoología y Genética. Esto no es negativo para la Ciencia ya que existen muy buenos científicos en dichas áreas, pero es negativo para la Ecología por sesgarse demasiado hacia una sola escuela. En este sentido la ciencia española no es una excepción: en la Ecological Society of America existió una sección dedicada al Comportamiento Animal y Sociobiología, que posteriormente se desgajó para fundar la Animal Behaviour Society, (Segerstråle 2000; p. 97) que publica la revista Animal Behaviour. Aquí hay que buscar una de las razones por las cuales la revista Ecology ha publicado tan pocos artículos de contenido eco-etológico hasta muy recientemente.

La subdivisión en compartimentos no es positiva para la ciencia, y es particularmente paradójica en una ciencia como la Ecología que se dice “holística”. La Ecología moderna es actualmente Evolutiva, incluso en temas que tradicionalmente se han tratado como libres de influencia Darwinista, como el funcionamiento de los ecosistemas (Tilman 2001) o la defensa química de las plantas frente a los herbívoros (Hamilton et al. 2001). Los nuevos libros de texto enfatizan la Evolución como un componente básico de los conceptos ecológicos, incluso en cursos de Ecología General. Algunos se han quejado de la escasez de libros de texto de Ecología Evolutiva (Siepielski et al. 2002). Sin embargo los análisis aquí presentados sugieren que probablemente ya no son necesarios puesto que la mayoría de los autores han cambiado su aproximación para enseñar la Ecología desde un punto de vista evolutivo. Confío en que la evolución acabe siendo más tenida en cuenta en la Ecología española. Si tuviera que elegir un libro de texto para un curso de Ecología General para Biólogos, creo que me decantaría por la segunda edición del libro de Manuel C. Molles, por su excelente equilibrio de contenidos entre las dos escuelas e inmejorable presentación gráfica, que lo hacen muy didáctico (Molles 2002).

Bibliografía

Anónimo 1997. Gaia Guru wins Blue Planet Prize. Science 276, 1977.

Baer,C.F., Travis,T. & Higgins,K. 2000. Experimental evolution in Heterandria formosa, a livebearing fish: Group selection on population size. Genetical Research 76, 169-178.

Bates,T.S. & Quinn,P.K. 1997. Dimethylsulfide (DMS) in the equatorial Pacific Ocean (1982 to 1996): Evidence of a climate feedback? Geophysical Research Letters 24, 861-864.

Begon,M., Harper,J.L. & Townsend,C.R. 1990. Ecology. 2nd edn. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Caldeira,K. 1998. Too intelligent for own good. Nature 395, 9.

Casado de Otaola,S. 1997. Los Primeros Pasos De La Ecología En España. Madrid: Publicaciones de la Residencia de Estudiantes y Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación.

Cockburn,A. 1991. An Introduction to Evolutionary Ecology. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Cordero Rivera,A. 1999. Adaptación, selección natural y la falacia de "la supervivencia de la especie". Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa 26, 613-617.

Dagg,J.L. 2002. Unconventional bed mates: Gaia and the selfish gene. Oikos 96, 183-187.

Dawkins,R. 1982. The Extended Phenotype. Oxford: Oxford University Press.

Dawkins,R. 1988. El Relojero Ciego. 1 edn. Barcelona: Labor.

Dawkins,R. 1989. The Selfish Gene. 2nd edn. Oxford: Oxford University Press.

Deléage,J.P. 1993. Historia De La Ecología. Una Ciencia Del Hombre y De La Naturaleza. Barcelona: Icaria.

Elton,Ch. 1927. Animal Ecology. 2001 fac-simile edn. Chicago: The University of Chicago Press.

Endler,J.A. 1986. Natural Selection in the Wild. Princeton: Princeton University Press.

Falconer,D.S. 1989. Introduction to Quantitative Genetics. 3 edn. Harlow: Longman.

Falconer,D.S. & Mackay,T.F.C. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. 4th edn. Harlow: Longman.

Fox,C.W., Roff,D.A. & Fairbairn,D.J. 2001. Evolutionary Ecology. Concepts and Case Studies. Oxford: Oxford University Press.

Gillon,J. 2000. Feedback on Gaia. Nature 406, 685-686.

Golley,F.B. 1993. A History of the Ecosystem Concept in Ecology. New Haven: Yale University Press.

Goodnight,C.J. 2000. Heritability at the ecosystem level. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97, 9365-9366.

Hamilton,J.G., Zangerl,A.R., DeLucia,E.H. & Berenbaum,M.R. 2001. The carbon-nutrient balance hypothesis: its rise and fall. Ecology Letters 4, 86-95.

Hurst,G.D. & Schilthuizen,M. 1998. Selfish genetic elements and speciation. Heredity 80, 2-8.

Hutchinson,G.E. 1965. The Ecological Theater and the Evolutionary Play. New Haven: Yale University Press.

Jiménez Aleixandre,M.P. 1991. Cambiando las ideas sobre el cambio biológico. Enseñanza de las Ciencias 9, 248-256.

Keller,D.R. & Golley,F.B. 2000. The Philosophy of Ecology. Athens, Georgia: The University of Georgia Press.

Keller,L. 1999. Levels of Selection. Princeton: Princeton University Press.

Kimmins,J.P. 1997. Forest Ecology. 2nd edn. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice-Hall, Inc.

Krebs,C.J. 2000. Hypothesis testing in ecology. In: Research Techniques in Animal Ecology. Controversies and Consequences (Ed. by L.Boitani & T.K.Fuller), pp. 1-14. New York, Columbia University Press.

Lenton,T.M. 1998. Gaia and natural selection. Nature 394, 439-447.

Loehle,C. & Pechmann,H.K. 1988. Evolution: the missing ingredient in systems ecology. American Naturalist 132, 884-899.

Lovelock,J. 1983. Gaia. Una Visión De La Vida Sobre La Tierra. Madrid: Blume.

Lovelock,J. 1990. Hands up for the Gaia hypothesis. Nature 344, 100-102.

Lovelock,J. 1993. Las Edades De Gaia. Una Biografía De Nuestro Planeta Vivo. Barcelona: Tusquets.

Lovelock,J. 1998. Essays on Science and Society: A Book For All Seasons. Science 280, 832-833.

Margalef,R. 1980. La Biosfera. Entre La Termodinámica y El Juego. Barcelona: Ediciones Omega.

Margalef,R. 1992. Planeta Azul, Planeta Verde. Barcelona: Prensa Científica.

Margalef,R. 1995. La ecología, entre la vida real y la física teórica. Investigación y Ciencia junio 1995, 66-73.

Mayr,E. 1998. Historia Do Pensamento Biolóxico. Diversidade, Evolución, Herdanza. Santiago de Compostela: Servicio de Publicacións, Universidade de Santiago de Compostela.

Molles,M.C. 2002. Ecology. Concepts and Applications. 2nd edn. Boston: McGraw Hill.

Murray,B.G., Jr. 2000. Universal laws and predictive theory in ecology and evolution. Oikos 89, 403-408.

Navaro,A. & Rivero,A. 2001. High rate of inbreeding in Spanish universities. Nature 410, 14.

Pianka,E. 2000. Evolutionary Ecology. 6th edn. San Francisco: Benjamin Cummings.

Popper,K.R. 1962. La Lógica De La Investigación Científica. Madrid: Tecnos.

Pugnaire de Iraola,F.J., Armas,C. & Tirado,R. 2001. Balance de las interacciones entre plantas en ambientes mediterráneos. In: Ecosistemas Mediterráneos. Análisis Funcional (Ed. by R.Zamora & F.J.Pugnaire de Iraola), pp. 213-235. Granada, CSIC-AEET.

Reeve,H.K. & Sherman,P.W. 1993. Adaptation and the goals of evolutionary research. The Quarterly Review of Biology 68, 1-32.

Rose,M.R. 2001. Adaptation. In: Encyclopedia of Biodiversity (Ed. by S.A.Levin), pp. 17-23. San Diego, Academic Press.

Rose,M.R. & Lauder,G.V. 1996. Adaptation. Sann Diego: Academic Press.

Segerstråle,U. 2000. Defenders of the Truth. The Sociobiology Debate. Oxford: Oxford University Press.

Siepielski,A.M., Parchman,T.L. & Benkman,C.W. 2002. Book review: Evolutionary Ecology: Concepts and case studies. Animal Behaviour 62, 323-324.

Soler,M. 2001. How inbreeding affects productivity in Europe. Nature 411, 132.

Soler,M. 2002. Evolución. La Base De La Biología. Granada: Proyecto Sur.

Swenson,W., Wilson,D.S. & Elias,R. 2000. Artificial ecosystem selection. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 97, 9110-9114.

Terradas,J. 2001. Ecología De La Vegetación. Barcelona: Omega.

Tilman,D. 2001. An evolutionary approach to ecosystem functioning. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98, 10979-10980.

Williams,G.C. 1966. Adaptation and Natural Selection. Princeton: Princeton University Press.

Williams,G.C. 1992. Natural Selection. Domais, Levels and Challenges. Oxford: Oxford University Press.

Wilson,D.S. 2001. Evolutionary biology: Struggling to escape exclusively individual selection. The Quarterly Review of Biology 76, 199-205.

Wynne-Edwards,V.C. 1962. Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh: Oliver and Boyd.