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Esta es una versión electrónica del artículo: Cordero Rivera, A. & Santolamazza Carbone, S. 2003. Eucalyptus, Gonipterus y Anaphes: un ejemplo de control biológico en un sistema tri-trófico. Actas del Simposio Internacional sobre Socioeconomía, Patología, Tecnología y Sostenibilidad del Eucalipto. Cátedra ENCE, pp. 81-94.

Publicado on-line: 10 noviembre 2003. Visitas desde 11 diciembre 2003: FastCounter by bCentral

Eucalyptus, Gonipterus y Anaphes: un ejemplo de control biológico en un sistema tri-trófico

A. Cordero Rivera & S. Santolamazza Carbone
Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, EUET Forestal,
Campus Universitario, 36005 Pontevedra, España.
Correo-e:

		“Conservationists are notorious for their dissensions. Superficially these seem to add up to mere confusion, but a more careful scrutiny reveals a single plane of cleavage common to many specialized fields. In each field one group (A) regards the land as soil, and its function as commodity-production; another group (B) regards the land as biota, and its function as something broader. […] In my own field, forestry, group A is quite content to grow trees as cabbages, with cellulose as the basic forest commodity. It feels no inhibition against violence; its ideology is agronomic. Group B, on the other hand, sees forestry as fundamentally different from agronomy because it employs natural species, and manages a natural world rather than creating an artificial one. Group B prefers natural reproduction on principle. It worries on biotic as well as economic grounds about the lost of species like chestnut, and the threatened loss of the white pines. It worries about a whole series of secondary forest functions: wildlife, recreation, watersheds, wilderness areas. To my mind, group B feels the stirrings of an ecological conscience.” Aldo Leopold (1949, p. 221).

Introducción

El eucalipto es uno de los cultivos forestales más extendidos en Galicia. Según los datos del Segundo Inventario Forestal Nacional, Eucalyptus globulus constituye la segunda especie arbórea por su volumen maderable en las provincias de A Coruña y Pontevedra, la tercera especie en Lugo y la décima en Ourense (Tabla 1). La importancia económica de las plantaciones de eucaliptos en Galicia es por lo tanto crucial.
Las especies de eucaliptos se han adaptado al ambiente gallego y ello redunda en una colonización espontánea de nuevas zonas, especialmente después de los incendios. Este hecho está patente en el enorme número de pies menores que se detectan en las masas actuales (Tabla 1), y que en unos 15-20 años deberían estar dispuestos para ser cortados. La producción de madera de eucalipto en Galicia representa el 40% de la producción española, es decir 1.280.000 m³ al año (Montoya, 1995), que suponen 6.400 millones de pesetas. Estamos por lo tanto ante un recurso renovable que genera una importante riqueza, y que es especialmente interesante por aprovechar suelos muy poco productivos (Calvo de Anta, 1992). Estas consideraciones económicas no deberían sin embargo servir de pretexto para olvidar que las plantaciones de eucaliptos constituyen en Galicia esa ciencia forestal agronómico-celulósica de la que habla Leopold en la cita que inicia este artículo. Se trata de sistemas simplificados en donde los árboles son sólo productores de celulosa, desapareciendo las otras funciones de las masas forestales.

Tabla 1. Existencias de eucaliptos en Galicia: número de pies y volumen maderable con corteza (VMCC).

	E. globulus			E. camaldulensis			Otros eucaliptos
Provincia	pies mayores	pies menores	VMCC (m³)	pies mayores	pies menores	VMCC (m³)	pies mayores	pies menores	VMCC (m³)
A Coruña	37.587.318	52.391.495	8.492.907	14.231	138.472	5.924	1.067.776	758.633	379.964
Lugo	15.301.980	14.668.032	3.296.425	145.053	67.688	20.767	80.378	103.671	9.869
Ourense	259.115	240.960	72.077	33.464	15.073	20.563	122.643	16.603	31.889
Pontevedra	16.153.306	19.895.474	3.831.417	204.780	203.634	44.851	94.658	113.362	28.394
Total	69.301.719	87.195.961	15.692.826	397.528	424.867	92.105	1.365.455	992.269	450.116

Fuente: Segundo Inventario Forestal Nacional

La enorme difusión de las plantaciones de eucaliptos se debe a los grandes rendimientos obtenidos (especialmente con E. globulus) en las particulares condiciones climáticas gallegas. A esta privilegiada situación contribuye también el hecho de que los eucaliptos son plantas exóticas libres de ataques de insectos en Europa. La coevolución de millones de años entre los insectos y las plantas hospedadoras determina que aquellas especies más antiguas en un territorio posean un mayor número de especies de insectos herbívoras (Southwood, 1961). E. globulus, la principal especie cultivada en Galicia, es casi totalmente no palatable para las especies de insectos autóctonas, y muy excepcionalmente pueden verse sus hojas atacadas. En ese sentido los eucaliptales generan ecosistemas de bajísima diversidad. Por este motivo los eucaliptales han presentado hasta fechas muy recientes un excelente estado fitosanitario, y tan sólo en 1995 se han empezado a detectar ataques de escolítidos a E. globulus (Lombardero & Fernández de Ana Magán, 1997).

En contraste, y como consecuencia de la mencionada coevolución planta-insectos, las masas de eucaliptos son hospedadoras de gran cantidad de insectos en su zona de origen, hasta el punto de que en muchas zonas de Australia se asiste actualmente a un proceso de muerte generalizada por ataques de insectos (Lowman & Heatwole, 1992). Este hecho, unido a los transportes de mercancías desde zonas cada vez más lejanas, hace prever que si algunos de estos insectos alcanzan las plantaciones europeas de eucaliptos, se pueden producir graves daños económicos por pérdida de producción e incluso muerte del arbolado. Las plagas forestales pueden ocasionar cuantiosos daños. En Estados Unidos de Norteamérica sólo los coleópteros de la corteza producen pérdidas de 22,5 millones de metros cúbicos de madera anualmente (FAO, 1994). Las plantaciones de eucaliptos asturianas se han mantenido por debajo de la rentabilidad en el período 1980-1992 si se computan los gastos de los tratamientos silvícolas (Vázquez et al., 1997). La rentabilidad depende pues del hecho de que estos tratamientos silvícolas raramente se aplican. Si el ataque de plagas reduce la producción, puede suceder que incluso sin labores silvícolas el eucalipto deje de ser rentable.

En 1972 se detectó en España el hemíptero Ctenarytaina eucalypti (Hemiptera, Psyllidae) (Rupérez & Cadahia, 1973), que se halla actualmente muy extendido. Esta especie no ha producido daños de consideración, aunque sus ataques son muy espectaculares, ya que se concentran en los brotes más recientes produciendo unas masas pulverulentas blancas. En 1981 se detectó otra especie australiana, en este caso un cerambícido y como tal potencialmente más dañino al perforar la corteza y atacar a la madera viva. Se trata de Phoracanta semipunctata, un coleóptero que ha producido graves daños en las plantaciones de eucaliptos del suroeste de la Península, aunque no así en Galicia (Gil & Mansilla, 1983), y que ha colonizado recientemente áreas tan lejanas como California (Hanks et al., 1991).

El último de los enemigos del eucalipto llegados de Australia es el coleóptero Curculiónido Gonipterus scutellatus, localizado en 1991 en Lourizán (Pontevedra) (Mansilla, 1992), la única especie que ha supuesto una verdadera plaga para el eucalipto en Galicia (Figura 1).

Esta comunicación tiene por objetivo narrar la historia previa de la colonización de varios continentes por G. scutellatus, y usar este ejemplo para poner de manifiesto que los monocultivos son especialmente vulnerables a las plagas, tal como la teoría ecológica había predicho desde hace mucho tiempo (Kimmins, 1997). Para ello resaltaremos la inestabilidad de los sistemas de control biológico si los enemigos naturales utilizados son demasiado eficientes, hasta el punto de que puedan extinguir localmente a su presa, y, como consecuencia, extinguirse a continuación. En estas circunstancias años de buen control serán seguidos por años de control deficiente, hasta que las poblaciones de los enemigos naturales se recuperen.

Figura 1. Gonipterus scutellatus y los típicos daños de sobre E. globulus

Dispersión de Gonipterus scutellatus: crónica de un desastre anunciado

Gonipterus scutellatus es un coleóptero de 7-9 mm de longitud y coloración pardo-rojiza (Figura 1). Es un típico representante de la familia de los Curculiónidos o gorgojos, originario del sudeste de Australia. En su país de origen, esta especie no ha suscitado gran interés por tratarse de un animal relativamente raro y poco llamativo.

El 14 de noviembre de 1916 se detectó por primera vez su presencia en África del Sur: varias larvas fueron halladas en los alrededores de la Ciudad del Cabo alimentándose de los eucaliptos allí instalados. Inmediatamente un entomólogo se personó en el lugar y constató que los daños eran sustanciales especialmente a los brotes jóvenes. No se tenía conocimiento entonces de que ninguna especie de insecto africano pudiese alimentarse de eucaliptos, por lo que se sospechó desde el primer momento que se trataba de una especie introducida (Tooke, 1955).

Probablemente nunca llegaremos a saber con certeza cómo llegó G. scutellatus a Sudáfrica, pero varios autores sugieren una vía sorprendente: las importaciones de manzanas desde Australia a Sudáfrica durante la guerra en este último país (Mossop, 1955; Tooke, 1955). Los adultos de G. scutellatus tienen tendencia a buscar refugio en los pecíolos de los frutos, e incluso se han citado daños ocasionales a las manzanas. Desde África del Sur el gorgojo inició una rápida expansión y colonizó en apenas 30 años la mitad del continente africano, desde el Cabo de Buena Esperanza al Lago Victoria, a una velocidad de unos 100 km/año (Rabasse & Perrin, 1979).

Hacia 1925 G. scutellatus fue hallado junto con G. gibberus en Argentina (Marelli, 1928). En Sudamérica se asiste de nuevo a una historia similar a la previamente descrita para el continente africano: dispersión de la plaga (en este caso constituida por dos especies) hacia el norte, colonizando Uruguay en 1943, los estados brasileños de Rio Grande do Sul en 1955, Santa Catarina y Paraná en 1982, y Sao Paulo en 1992 (Rosado Neto, 1993). En 1995 G. scutellatus colonizó California (Cowles & Downer, 1995), y en 1997 Chile (Lanfranco & Dungey, 2001).

El avance de Gonipterus es inexorable. Ya en 1928 Navarro de Andrade, justo después de conocer su hallazgo en Argentina, escribía en un periódico brasileño “Nem por milagre escaparemos de sua visita. O que é indispensável é que nos defendamos” (Barbielini, 1955). Por su parte Ceballos mencionaba en 1953 a G. scutellatus como un posible enemigo de los eucaliptos en España, al que habría que estar atento (Mansilla, 1992). Sin embargo la aparición de G. scutellatus en Europa tardó mucho más de lo que se podría esperar conociendo su historia previa. Fue localizado en 1976 en la Riviera italiana (Arzone, 1976; Sampò, 1976) y dos años después en la costa francesa (Rabasse & Perrin, 1979).

Estaba por lo tanto anunciado que esta plaga llegaría a Galicia; estaba anunciado desde hace más de 50 años y tan sólo había que conocer la historia. Los primeros daños se detectaron en la localidad de Lourizán, a donde la especie llegó en 1991 (Mansilla, 1992). Desde Lourizán, G. scutellatus ha iniciado su dispersión por toda Galicia (Mansilla & Pérez Otero, 1996), colonizando un radio de unos 85 km desde su localidad de introducción hasta 1995. En septiembre de 1997 se encontraba en prácticamente todos los eucaliptales gallegos, el occidente asturiano, la mitad norte de Portugal, y parece haber llegado hasta Extremadura. La distribución mundial de la especie se presenta en la Figura 2.

Mapa distribución Gonipterus scutellatus

Figura 2. Distribución mundial aproximada de Gonipterus scutellatus. La zona amarilla indica el área geográfica original.

El control biológico de G. scutellatus mediante su parasitoide específico

Los daños producidos por G. scutellatus en todos los lugares donde se ha naturalizado han sido cuantiosos, pero en todos los casos se ha conseguido mitigarlos gracias al uso del control biológico. El control biológico puede definirse como el mantenimiento de la densidad de una especie plaga por debajo de un nivel determinado, gracias al empleo de sus enemigos naturales, que son habitualmente introducidos a partir del lugar de origen de la plaga (DeBach & Rosen, 1991). Ya desde el primer momento, cuando G. scutellatus invadió Sudáfrica, quedó patente que esta especie se había multiplicado enormemente en África, pero era extremadamente rara en Australia (Tooke, 1955). Por ello, los investigadores sudafricanos estaban convencidos de que en su zona de origen tendría que estar bajo el control de parasitoides¹ y depredadores altamente eficientes. Uno de los expertos australianos en curculiónidos afirmó entonces que durante un verano de búsqueda ni él ni sus ayudantes fueron capaces de hallar un solo especimen de G. scutellatus (Tooke, 1955).
El control biológico de G. scutellatus se ha conseguido gracias a la importación del parasitoide específico de sus puestas, el himenóptero Mimárido Anaphes nitens (Figura 3), el cual deposita sus huevos en el interior de las puestas del gorgojo. Allí las larvas del parasitoide devoran el embrión de su presa, de tal manera que de cada huevo de G. scutellatus emerge un parasitoide en lugar de una larva de gorgojo.

¹[Un parasitoide es un tipo especial de depredador, caracterizado por atacar a una sola presa a lo largo de su vida, de la que depende totalmente (como un parásito), y acaba siempre matando. Los parasitoides son insectos que atacan a otros insectos, y en su mayoría pertenecen a los órdenes Hymenoptera y Diptera.]

En Galicia, el sistema que se ha establecido está constituido por tanto por tres elementos exóticos, cada uno de ellos perteneciente a un nivel trófico: plantas (Eucalyptus sp.), herbívoros (G. scutellatus) y carnívoros (A. nitens). En este sistema las interacciones negativas entre la planta y el herbívoro y entre el herbívoro y el depredador, dan lugar a una interacción positiva entre la planta y el depredador (Figura 4): en efecto se puede decir que A. nitens actúa de “guardaespaldas” de los eucaliptos.

Figura 3. Hembra de Anaphes nitens observada al microscopio electrónico de barrido. La longitud corporal es aproximadamente de 1 mm.

El control ejercido por el parasitoide en Sudáfrica, el primer lugar donde fue introducido a partir de Australia, fue espectacular. Se pasó de un porcentaje de huevos de G. scutellatus parasitados del 3-13% en mayo de 1928 a 77-98% en diciembre de 1930 (Tooke, 1955). Sin embargo esta elevada eficiencia del parasitoide puede determinar que el sistema sea inestable, debido a que existe una asimetría crucial en los sistemas depredador-presa: A. nitens necesita la presencia de individuos de su presa (G. scutellatus) para poder instalarse en una localidad, mientras que G. scutellatus no necesita de la presencia de su depredador. Por ello, si el gorgojo se extingue localmente, debido a la acción del parasitoide, lo que ocurrirá es la extinción del parasitoide por falta de alimento. En consecuencia, el primero en aparecer es siempre el herbívoro, y nunca el depredador, y bastan unas semanas de ventaja para que G. scutellatus produzca daños de consideración.

Figura 4. El sistema tri-trófico formado por el control biológico de G. scutellatus en Galicia, con el signo de las interacciones entre los tres elementos.

Esta interpretación es apoyada por un estudio realizado por nosotros a lo largo de dos años en la localidad de Lourizán (Cordero Rivera et al., 1999). El control biológico puede ser poco eficiente después de un año donde el porcentaje de parasitismo se mantiene por encima del 80%, lo que probablemente extingue localmente al gorgojo. En la Figura 5 se presenta el porcentaje de parasitismo observado y el número de puestas del gorgojo. Cuando se inició el trabajo de campo en Lourizán, el 17 de marzo del 1996, la actividad de oviposición de G. scutellatus había ya empezado, y las parejas en apareamiento eran abundantes. Durante el periodo de puesta primaveral, las masas de huevos recogidas resultaron parasitadas en su mayoría (80-89%), incluso cuando la tasa de oviposición de G. scutellatus se encontraba en su máximo. Seguidamente se observó un descenso en la proporción de parasitismo a finales de abril (59%), pero inmediatamente se alcanzaron de nuevo elevadas tasas de control, hasta el punto de que las últimas puestas localizadas en esta primavera estaban completamente parasitadas. El número de larvas hallado en los árboles fue tan reducido que el daño fue mínimo. A partir de este momento (principios de junio) G. scutellatus desapareció casi completamente. Los muestreos continuaron realizándose cada 10 días, pero tan sólo se observó un adulto el 31 de julio, otro el 22 de septiembre y otro el 9 de octubre. No volvieron a observarse más puestas hasta el mes de noviembre, en un número muy reducido (9), y en cualquier caso no se hallaban parasitadas.

Figura 5. Fenología de G. scutellatus en la parcela de Lourizán y parasitismo por A. nitens en 1996-1997. Se presenta el número medio de cápsulas y larvas por árbol y el porcentaje de parasitismo. Las barras indican el error estándar. Fuente: Cordero Rivera et al. (1999)

En 1997 el ciclo de G. scutellatus fue completamente diferente (Figura 5): se produjo un primer periodo de puesta en primavera y luego otro entre junio y agosto. Los muestreos se iniciaron el 26 de enero. En esa fecha tan sólo fueron halladas 3 puestas en un árbol, y resultaron parasitadas en un 69%. Este primer dato parecía indicar que A. nitens había sido capaz de hibernar en la zona y empezaba a parasitar las puestas inmediatamente. No obstante, de las 9 cápsulas recogidas el 6 de febrero no emergió ningún parasitoide.
Los resultados obtenidos en los muestreos sucesivos a lo largo de 1997 fueron muy diferentes a los de 1996: G. scutellatus mostró un gran incremento en la tasa de puesta, pasando de una media de 0,8 cápsulas/árbol el 26 de febrero, a 10,2 el 8 de marzo. Aparentemente esta reproducción “explosiva” fue demasiado numerosa para los individuos de A. nitens presentes en aquel momento, que pudieron parasitar apenas el 8% de los huevos (Figura 5). Las puestas realizadas en la primera quincena de marzo consiguieron “escapar” del parasitismo debido a su enorme número, aunque en 1996 se había producido un número casi idéntico y sin embargo la proporción de parasitismo era del 89%. La consecuencia fue un daño muy acusado: algunos de los árboles experimentales perdieron una buena parte de sus hojas al estar llenos de larvas (Figura 6), puesto que aunque se retiraron las puestas cada 10 días algunas probablemente consiguieron eclosionar entre muestreos gracias a las temperaturas favorables (hasta 124 larvas maduras se contaron en uno de los árboles el 17 de abril, que habrán consumido más de 400 g de hojas para desarrollarse (Cordero Rivera & Santolamazza Carbone, 2000)). Es posible también que algunas larvas se desplazaran desde los árboles cuyo follaje se encontraba en contacto con los árboles marcados. Los árboles cercanos a los marcados presentaban una pérdida casi total de los brotes foliares.
A partir de mediados de marzo, la enorme capacidad reproductiva del parasitoide, con una generación cada 3 semanas, permitió alcanzar un 46% de parasitismo el 7 de abril y valores en torno al 100% a partir de entonces, aunque se alcanzaron de nuevo dos puntos mínimos el 19 de junio y el 20 de julio.

Como había ocurrido en 1996, la tasa de oviposición de G. scutellatus cayó casi a cero, no observándose puestas durante la primera semana de junio. Este punto marca el final de la primera generación de G. scutellatus en el campo, procedente de los individuos hibernantes. En junio-agosto se produjo el segundo período de puesta, que alcanzó su máximo a finales de julio. La tasa de parasitismo fue muy elevada a principios del período de puesta, pero de nuevo de observó un mínimo en el momento de mayor producción de puestas por parte de G. scutellatus (Figura 5). A principios de septiembre no se observaron puestas de G. scutellatus. Un tercer periodo de oviposición breve empezó a finales de noviembre.

Figura 6. Daños producidos por densidades elevadas de G. scutellatus.

Ciclos depredador-presa

La diferencia en la proporción de parasitismo observada entre los años 1996 y 1997 en Lourizán parece debida a la existencia de ciclos entre el parasitoide y su hospedador. La teoría de la interacción entre depredadores y presas predice que la densidad de la presa tenderá a reducirse como efecto del depredador, pero a su vez este efecto determinará una reducción posterior del depredador al disminuir la densidad de su recurso (Begon et al., 1996). Probablemente en 1996 el parasitoide fue tan eficiente que prácticamente extinguió la población local de G. scutellatus. A finales de junio muy pocos huevos habían conseguido escapar del parasitismo; si a esto se añade la mortalidad del coleóptero durante las fases larvaria y pupal, nos encontramos con que la población de G. scutellatus había sufrido un colapso. La falta de puestas de G. scutellatus durante un larguísimo período de tiempo (más de 5 meses) determinó a su vez la extinción de A. nitens. Para cuando algunos gorgojos empezaron a recolonizar la zona a finales de noviembre de 1996, A. nitens se había extinguido localmente. Un resultado similar se repitió en Lourizán en 1998 y 1999 (Santolamazza Carbone, 2002).
En enero de 1997, el parasitoide había iniciado a recolonizar la zona, pero sin duda los efectivos poblacionales eran muy reducidos. Por este motivo cuando la tasa de puesta de G. scutellatus alcanzó su máximo, la población de A. nitens necesitó de unas tres semanas para alcanzar los elevados grados de control que había manifestado el año anterior. Este retardo en la respuesta de la población del depredador al aumento de su presa, es otra de las características básicas de la interacción hospedador-parasitoide (Begon et al., 1996).

Una explicación alternativa es que el gorgojo entrara en estivación en 1996 pero no en 1997. Esta hipótesis no puede ser completamente rechazada, aunque los datos disponibles no la avalan. G. scutellatus tiene una generación en primavera y una en verano en Australia, en Sudáfrica (Tooke, 1955), en Argentina (Marelli, 1928) y en Italia (Arzone & Vidano, 1978). Las condiciones climáticas en Galicia son muy parecidas a las de Australia suroccidental, húmedas pero no frías, que difícilmente podrían provocar la estivación. Además, observaciones realizadas en 1998 y 1999 en seis parcelas indicaron que G. scutellatus realiza la puesta durante el verano en algunas parcelas, ignorando otras situadas a pocos kilómetros, lo cual sugiere que una explicación exclusivamente climática para esta falta de sincronización de las puestas no es probable (Santolamazza Carbone, 2002).

Los ejemplos de fluctuaciones poblacionales abundan en el campo de la entomología forestal y agraria (DeBach & Rosen, 1991; Hassel, 2000; Liebhold, 2000). Tooke (1955) había indicado que en Sudáfrica la primera generación de G. scutellatus era poco controlada por el parasitoide, y atribuyó este efecto al hecho de que la supervivencia del parasitoide durante el invierno debería ser muy baja. No obstante, a lo largo de los años ha sido evidente como G. scutellatus en Sudáfrica constituye un problema no sólo en los altiplanos en primavera, si no también a altitudes más bajas en primavera y en verano, requiriendo el uso de insecticidas (Atkinson, 1995). Es posible que lo que Tooke observó no fueran otra cosa que los ciclos poblacionales que hemos descrito para la población gallega de G. scutellatus.

Cuando el control de G. scutellatus por A. nitens es muy elevado, se pueden producir extinciones locales y en consecuencia al año siguiente el control será pobre hasta que el parasitoide alcance la densidad apropiada. Aunque parezca paradójico, la elevada eficiencia del parasitoide puede disminuir su utilidad como agente de control biológico. Estos ciclos poblacionales habían ya sido hipotetizados por Mossop (1929). Si esta hipótesis es correcta entonces la primera generación del gorgojo será bien controlada por el parasitoide en algunos años, como ha ocurrido en 1996, pero no en otros (1997), mientras que si se tratase de un efecto debido a la baja supervivencia invernal del parasitoide la primera generación de G. scutellatus debería ser siempre poco atacada. Este hallazgo tiene una clara aplicación práctica: se podrían predecir los años de disminución del control por parte del parasitoide y efectuar sueltas masivas para incrementar la población. Esto sin embargo requeriría un seguimiento detallado de la dinámica del parasitismo en las parcelas.

Estos resultados sugieren que el principal factor de regulación del ciclo de G. scutellatus es precisamente el parasitismo por parte de A. nitens. Asimismo ponen de manifiesto que un depredador muy eficiente puede extinguir a su presa localmente, y esto determina una dinámica de extinciones y colonizaciones de poblaciones locales, unidas por migración, que se conoce como dinámica metapoblacional (Hanski & Gilpin, 1997).
En definitiva, los ataques repetidos de G. scutellatus en ciertas zonas de Galicia (a pesar del evidente éxito del control biológico) ponen de manifiesto que E. globulus ha sido plantado en zonas donde ni las condiciones climáticas ni edáficas eran favorables para esta especie, y sirven de marcador para señalar aquellas áreas donde deberían plantarse otras especies. Quizás esto sirva para recuperar en parte los bosques, y hacer ver que se ha abusado de las plantaciones de especies inapropiadas. En palabras del Ingeniero de Montes Luis Ceballos Fernández de Córdoba, expresadas en 1945: [Estoy] “contra el desmedido afán de industrializar los montes creando extensas masas uniformes y coetáneas de coníferas en estado regresivo, que, por serlo, están a merced de una cerilla, de un hongo o de un insecto...” [El bosque] “está muy lejos de ser una masa regular y compacta de árboles iguales, monótona y amorfa como puede serlo un campo de trigo; el bosque es una población vegetal pero no un ejército de árboles” (citado por Rico Boquete, 1995).

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